鞭毛虫属于原虫，即（jí）具有独立完成生命活动的单细胞真核生物，在生物学分类（lèi）上隶（lì）属于肉足鞭毛门，鞭毛亚门，动物鞭（biān）毛纲。鞭毛虫顾名（míng）思义，鞭毛为其特征，滋养体阶段有一根（gēn）或多根鞭毛（máo），但也有些特殊种类（lèi）为阿（ā）米巴型（xíng），会存在无鞭毛形态。本篇将介（jiè）绍啮齿类动物（wù）中常见的鞭毛虫。

啮齿类实验（yàn）动（dòng）物（wù）常见的肠道鞭毛虫（chóng）

01毛（máo）滴虫

毛滴虫隶属于毛滴虫目（Trichomonadida），毛滴虫科（Trichomonadidae），该科分为两个属，毛滴虫属（shǔ）（Trichomonas）和三毛滴虫属（Tritrichomonas）。目前已知至少有四种毛滴（dī）虫可以感染啮齿类动物，包括小鼠（shǔ）三毛滴虫（chóng）（Tritrichomonas musculis）、人五毛（máo）滴虫（Pentatrichomonas hominis）、鼠（shǔ）三毛滴虫（Trichomonas muris）和微小三毛滴虫（Tritrichomonas minuta）。其中鼠三毛滴虫是啮齿（chǐ）类实验动（dòng）物最常见的鞭毛虫，它具有滋养体和假包囊两种存在形式。其滋养体大小约18~24umx12~14um，呈梨形；假包（bāo）囊呈球形，直径约（yuē）8um~13um。

包囊是原虫在（zài）其生活阶段中，由虫体本身形成的一层较厚的外膜（mó），具有较（jiào）强的抵抗作用；当这个外膜并非由虫体本身形成，而是来源于宿主，则（zé）称为（wéi）假包囊（náng）。在生活期或运动期，吸取外界营养而生长（zhǎng）的（de）虫体，称为滋养体。滋养体较脆弱，无法在转移宿主过程中存活，通常不具有传染性。鼠三毛（máo）滴（dī）虫的假包囊是它的感染阶段（duàn），假包囊对干燥的环境抵抗不佳，一般存活不超过48h。

鼠三（sān）毛滴虫的感染途径是动物摄入或接触到含有假（jiǎ）包（bāo）囊的粪便或垫料等，假包囊进入到（dào）体内后，由消化液（yè）等作用转化为滋养体，滋养体在盲肠中增殖；滋养体进入到结肠后，由于环境干燥，再次（cì）转化为假包囊，随后排出体外。有资料（liào）显示，在盲肠中滋养体和（hé）假包囊比例约为8:1，在结肠中滋养体和（hé）假（jiǎ）包囊比例约为1:1。因（yīn）此，在（zài）动物排出的粪便中，多数检测到的都是假包囊。虽然鼠三毛滴虫一直以来被认（rèn）为是非致病性鞭毛虫，但（dàn）也有资料（liào）显示（shì）鼠三（sān）毛滴虫可引（yǐn）起实验动物的（de）厌食和腹泻。

40× 红色箭头为鼠三毛（máo）滴虫，可见明显波动膜

40× 红色箭（jiàn）头为毛滴虫伪包囊（náng），蓝色（sè）箭头为滋养体

02贾第鞭毛虫

贾第鞭毛（máo）虫在生（shēng）物学（xué）分类上隶属于双滴目（Diplomonadida），六鞭科（Hexamitidae），贾（jiǎ）第属（Giardia），属于致病性鞭毛虫。贾第属的形态很（hěn）相似，但具有种属特异性，因此根据宿主而分为不同的虫种。感染啮齿类动物的虫种（zhǒng）有（yǒu）肠贾第鞭毛虫（又称十二指肠贾第鞭毛虫或蓝氏贾第鞭毛虫）（Giardia intestinalis/duodenalis/lamblia）、仓（cāng）鼠贾第鞭毛虫（G. cricetidarum）、鼠（shǔ）贾第鞭毛虫（G. muris）和微小贾第鞭（biān）毛虫（G. microti）。肠贾第鞭毛虫根据其基因型被分为8个（gè）型，其中G型会感染啮齿动物。

贾第鞭毛虫具有滋养体和包囊两种时期，滋养体呈典（diǎn）型的倒置梨形，呈（chéng）“落（luò）叶”式运动；包囊呈卵圆形，长8~10um，宽7~10um。由于虫（chóng）体可在包囊内增殖，所以有时可在包（bāo）囊内看见两个或四个核。滋养体是其生长、发育和增殖期；四核的包囊则为感染（rǎn）期。贾第鞭毛虫通过摄入或接触含包囊的粪便或饮用水等（děng）进（jìn）行传播，包囊进入消化（huà）道内，经胃酸刺激包囊会生成两个滋养体；当滋养体到达空肠时，又转（zhuǎn）化成包囊。一般正常动物感染贾第鞭毛虫症状不明显，有时（shí）会出现体重（chóng）减轻，毛（máo）发粗糙等症（zhèng）状；但可能会导致免疫缺陷动物死亡。

40× 红色箭头为贾第鞭毛虫包囊

03鼠六鞭毛虫

鼠六鞭毛虫（Spironucleus muris,旧称Hexamita muris）在生物学（xué）分类上隶（lì）属于双滴目（Diplomonadida），六鞭科（kē）（Hexamitidae），六鞭属（Hexamita）。鼠六鞭毛（máo）虫具有滋养体和包囊两种时期，滋养体呈细长梨形且两侧对（duì）称，约7~9umx2~3um，呈直线快速运动；包囊呈椭圆形，约4x3um，包囊最多可含四个核。鼠六（liù）鞭毛虫的生活史与贾第鞭毛（máo）虫相似，体型比贾第小很多。

鼠六鞭（biān）毛（máo）虫感染成年鼠和免疫功能正常鼠后（hòu）一般无明显症状；但对于3-6周小鼠，易出现慢性肠炎、体重减轻等症状，更严（yán）重的会（huì）导致小（xiǎo）鼠死亡。小鼠和仓鼠的（de）鼠六鞭毛虫可以相互传（chuán）播，但大鼠的鼠六鞭毛虫具有种属特异性。

40× 红色箭头为鼠六（liù）包囊

04唇鞭毛虫

唇鞭毛虫在生物学分类上隶属于旋滴目（Retortamonadida），旋滴科（Retortamonadidae），唇鞭毛虫属（Chilomastix）。该属（shǔ）目前已报道约29种，形态相似。鼠唇鞭毛虫（Chilomastix bettencourti）寄生（shēng）于啮齿动物盲肠中，具有滋养体和包囊两个时期，包囊是（shì）感染期。滋养体呈梨形，约8.3~20.9umx6.6~8.4um；包囊呈柠檬（méng）型，约15x7um。肠唇鞭毛虫（Chilomastix intestinalis）寄生于豚鼠，也具有滋养体和包囊两个时期。

40× 红色箭头为鼠唇鞭毛（máo）虫（chóng）

40× 红色箭头为唇鞭毛虫包囊

旋滴科的另（lìng）一代表属为旋滴虫属（Retortamonas），这一属形态（tài）和唇鞭毛虫（chóng）属（shǔ）很相似，在豚鼠（shǔ）中发现过。如豚鼠内滴虫（Retortamonas caviae），具有滋养体和包囊两（liǎng）种时（shí）期，滋养体呈梨形，约（yuē）4~7umx2.4~4.3um；包囊呈柠檬状，约4.2x3.5um。

05其他鞭毛虫

还有一些不常见的鞭毛虫，如小（xiǎo）鼠（shǔ）中曾发（fā）现过的（de）仓鼠四毛滴（dī）虫 （Tetratrichomonas microti）以及（jí）豚鼠中曾（céng）发现的脱莫室滴虫（ Oikomonas termo）、奥古旋（xuán）滴虫（ Spiromonas augusta）和活动豚（tún）鼠（shǔ）毛滴虫（ Caviomonas mobilis）等（děng）。但目前仅有资料对这些鞭毛虫的形态进行描述，其致病（bìng）性及防治方面研究甚少。

鞭毛虫的检测（cè）

在进行（háng）鞭毛虫检测时，对于一些滋养体（tǐ）状态的鞭毛（máo）虫，镜（jìng）检法可（kě）容易检出；但对于（yú）一些假包囊和包囊状态的鞭毛虫，就需要检（jiǎn）测人员（yuán）有一定的经验积累。根据上（shàng）述（shù）部分鞭（biān）毛（máo）虫的生（shēng）活史，在镜检时应尽量选择新鲜回盲肠内容物，可通过（guò）辨认滋养体，从而（ér）提高检出率（lǜ）。

核酸检测技术目前也常用在鞭毛虫的检测中，如PCR、qPCR、巢式PCR、LAMP技术等。PCR方法可以通过扩增鞭毛虫18S rRNA、16S rRNA、5.8s rRNA和ITS等保守基（jī）因，对鞭毛虫达（dá）到种水平（píng）鉴定。但由（yóu）于实验动物（wù）感染鞭毛（máo）虫的多样性，对引物要求（qiú）较高。因此，核酸检（jiǎn）测技术在鞭毛虫的（de）鉴定分类应用上还（hái）有很大的发展空间。

鞭（biān）毛虫（chóng）对动物的影响

虽然大部分鞭毛虫均显示对啮齿类实验（yàn）动物无致病性，但（dàn）这些鞭（biān）毛虫对啮齿类（lèi）实验动物的行（háng）为改变和免（miǎn）疫状态改变均应当引起重视。目前也有越来越多的研究显示，鞭毛虫可以影响啮齿类实验动物细（xì）胞因子的分泌；对实（shí）验动物部分生理生化指标的影响；引起动物肠道炎症等。

鞭毛虫的预防和控制

规范动物房饲养流程，对进出人员进行培训管理，可以一定程（chéng）度上预防鞭毛虫传播。动物房应当建立控（kòng）制虫害管理程序（xù），野生的啮齿动物（wù）携带很多寄生虫，具有很大的潜在风险。首先一定要保证动物饮水和饲料（liào）的洁净（jìng）度；选择合适饲料，保证动物营养，从而增加（jiā）免疫力；动物饲养流程规范，避免不当操作（zuò）而引起（qǐ）鞭毛虫传播；引入动物来源稳定，避免引入疫区动物而污染屏障（zhàng）设施；不（bú）同等级动物分区饲养，避免交叉污（wū）染；增加对设施内动物质量监（jiān）测频（pín）率，都可（kě）以对（duì）鞭（biān）毛虫的传播起到预防作用。

在发现阳性动物后，应（yīng）迅速隔离阳性动物并进行筛查（chá），防止扩散传播。在饮用（yòng）水中加入硝基咪唑（zuò）类药物，如甲硝唑和替硝唑，可以对鞭毛虫起到控制作用（yòng），但并不能完全清除；近年来有一些研究证明甲硝（xiāo）唑对大（dà）鼠和小鼠有致癌致突变性，替硝唑副作用较小。贾第鞭毛虫还可以选择芬苯达唑、甲苯达唑和阿苯达唑。但若想对设施内鞭毛虫进行完全清除，建（jiàn）议筛查并淘汰阳性动物。淘汰阳性动物后，应及时清理污染的粪便及垫料（liào），并进行无害化处理；对污染（rǎn）的笼（lóng）具可进行高（gāo）温灭菌处理。

一般鞭毛虫对消毒剂（jì）都比较敏感，可使用季铵盐类消毒剂（jì）对房间进行定期消毒处理，也可有效控制鞭毛虫传播。鞭毛虫的包囊和伪包囊对干燥环境比较敏感，在干燥环境中存活时间较短，同时（shí）该时期也是大（dà）部分鞭毛虫的感染期。保持动物饲养环境干燥，也（yě）可以对鞭毛虫传（chuán）播起到控制作用。

如（rú）需彻底清除鞭毛虫，可以使用剖腹产技术和胚胎移（yí）植技术达到净化（huà）目的（de）。